依赖于特定的基因和蛋白质的调控。融合所必需的基因最早发现于果蝇,取名Fzo(fuzzy onion模糊地葱头)Fzo基因编码一个跨膜的GTPase(鸟苷三磷酸酶),定位在线粒体外膜上,介导线粒体的融合。“模糊的葱头”与跨膜大分子GTPase(Fzo)的模式结构:(WT)野生型果蝇精细胞发育过程中线粒体融合形成的大体积球形线粒体。(fzo)突变体中聚集但不融合的小线粒体。(OM)线粒体外膜;(IMS)膜间隙;(IM)线粒体内膜。Bar =2微米。(三)线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础1.分裂的分子生物学基础?线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来调控?线粒体分裂需要发动蛋白(dynamin)? dynamin类蛋白是一类大分子GTPase发动蛋白(dynamin)组装和驱动线粒体分裂的模式图2.线粒体融合与分裂的细胞生物学基础?线粒体分裂环(mitochondrial division ring)?分裂的三个阶段:早期;中期;后期Nishida K et al. PNAS 2003;100:2146-2151电子显微镜下观察到的线粒体分裂装置:(a)研究线粒体和叶绿体分裂装置的经典实验材料,红藻细胞的荧光显微照片(DNA特异性探针DAPI染色)及细胞内线粒体与叶绿体分裂模式图。红藻细胞含一个线粒体和一个叶绿体。在细胞增值过程中,叶绿体(红色自发荧光)率先启动分裂,随后线粒体启动分裂,最后细胞核分裂。红色的环状结构示线粒体和叶绿体的分裂环。(b)电子显微镜下观察到的分裂环平环切面。在3张连续切面(黑白叠加后生成的图片(彩色)上,可以同时观察到线粒体分裂环(大箭头)及叶绿体分裂环(小箭头)。(c)线粒体分裂环的垂环切面。在分裂环的断面上,可以观察到电子密度较高的外环(大箭头)及电子密度相对较低的内环(小箭头)。二、线粒体的超微结构(一)外膜(二)内膜(三)膜间隙(四)线粒体基质