处的状态。含有启动基因在内的上游 DNA 长995 bp,两边各有一段长 14 bp的不完全反向重复( imperfect inverted repeats ),即 IRL 和 IRR 。 FljB 基因的转录起始位点开始于 hix 右边的第 17 bp处, hix 和 FljB 启动子之间的序列含有基因 hin , 它的产物是 hin 重组酶,可催化这段 995 核苷酸对序列发生倒位。在倒位前, FljB 转录的启动子可使 FljB 和 FljA 基因表达,使细胞处于 II相。发生倒位以后,这个启动子便被移到序列的另一方,且方向改变, FljB 和 FljA 失去启动子而失活,这时细胞内没有 FljA 阻遏蛋白,因而 FljC 基因表达,细胞转变成 I相。一旦这段 DNA 倒位恢复原状,细胞又将转变为 II相。因此,相变的实质是 FljB 或 FljC 基因选择性表达的结果。这一过程中没有任何遗传信息的丢失,仅仅是特异的 DNA 序列发生了重组。 11.2.2 σ因子对原核生物转录起始的调控在所有的调控方式中,基因表达关闭的越早,就越不会将能量浪费在合成不必要的 mRNA 和蛋白质上。因此,其表达开关的调控关键机制主要发生在转录的起始。原核生物细胞仅有一种 RNA 聚合酶,核心酶参与转录延长,全酶控制转录起始。在转录起始阶段, σ因子识别特异启动序列。不同的σ因子决定特异编码基因的转录激活,也决定不同 RNA ( mRNA 、 rRNA 和 tRNA )基因的转录。离体实验表明,若仅用核心酶进行转录,则对模板链和起始点的选择都有很大的随意性,而且往往同一段 DNA 的两条链都被转录。可见,哪条 DNA 链被转录,转录方向与转录起点的选择都与σ亚基有关。σ亚基参与启动子的识别、结合以及转录起始复合物的异构化, σ因子的取代在细胞发育和对环境的应答反应中起主导作用。
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