成。3.次级卵泡由初级卵泡发育而成为次级卵泡。在生长发育中,它移向卵巢皮质中央,卵泡细胞增殖,卵泡上皮细胞变为复层不规则的圆柱状细胞。透明带变厚可达3-5微米,其间有细胞膜突起穿越和接触。5.成熟卵泡卵泡发育到最大体积,卵泡壁变薄,卵泡腔中充满液体。(二)卵泡发育的变化卵泡发育过程中,垂体分泌的促性腺激素起着重要作用,它可以促进卵母细胞的生长、卵泡细胞的增殖和卵泡腔的形成。卵泡生长的最初阶段,即生长到四层颗粒细胞之前,一般并不是依靠垂体激素,只是在这之后,才依靠垂体激素,故这个时期称为垂体激素依靠期。卵泡细胞上的激素受体的数量影响着卵泡对激素的反应性,而激素的数量又影响着受体产生的数量。FSH可以刺激卵泡的生长发育,同时又可刺激颗粒细胞产生FSH受体,随着FSH受体数量的增加,卵泡颗粒细胞对FSH的反应性也就越大,因而使卵泡颗粒细胞不断发育,在雌二醇的协同作用下,又增进了FSH刺激颗粒细胞产生FSH受体,从而增加FSH受体的数量。因此颗粒细胞对FSH的反应性,由于雌二醇含量的不同而有明显的差异。生长发育较大的卵泡,雌二醇含量较多,不仅能提高卵泡对FSH的反应性,同时又能通过提高FSH刺激cAMP积累的能力进一步提高颗粒细胞对FSH的反应性。FSH有进一步刺激卵泡生长,在雌二醇的协同作用下,LH受体数量就不断增加,因此长大的卵泡,LH受体数量也较多。LH受体的增加就为颗粒细胞对排卵前LH峰起反应而引起的黄体化作好准备。2.透明带的出现卵泡发育至初级卵泡时,卵母细胞和卵泡上皮细胞共同分泌形成一层由糖和蛋白构成的透明带。透明带在精卵识别、早期胚胎发育中均起着重要的作用。据对山羊的研究,山羊卵母细胞在包有两层颗粒细胞时,透明带物质开始局部出现,到卵母细胞有3~4层颗粒细胞包围时,已形成一薄层完整透明带。此后随着卵母细胞的发育,透明带的厚度不断增加,到卵子成熟时,透明带厚度达到最大。
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