角质化的表皮细胞,内包围着薄壁组织,中央是维管束?花药:又称小孢子囊,是雄蕊产生花粉的结构。一般被子植物有四个花粉囊,内含大量的花粉,中间是药隔,由基本组织和维管束组成。Р(一)花药的发育Р花药原始体,四个角隅处的表皮以内形成四组孢原细胞。?孢原细胞平周分裂,形成二层细胞,外为初生壁细胞,内为造孢细胞。?初生壁细胞可发育成花粉囊的壁,造孢细胞可进一步发育为花粉。?花药原始体的中央部分将发育为药隔和维管束。Р1、花粉囊壁的发育Р初生壁细胞平周分裂,形成三层或更多层细胞,连同其外的表皮,共同组成花药的壁。?花药的壁自外而内分别为:表皮(1层)?药室内壁(1层),中层(1-3层),和、绒毡层(1层)。Р(1)表皮Р外切向壁有薄的角质层。有些植物的花粉囊壁上有毛绒或气孔。?(2)药室内壁:花粉母细胞阶段,细胞中常贮有淀粉粒,发育晚期,其内切向壁和横向壁会出现沿径向方向排列的条状加厚,故此时的药室内壁也称纤维层。纤维层的失水收缩可引起花药的开裂。?(3)中层:1-3层,发育过程中作为花粉的营养,渐渐解体,花药成熟时多己消失。Р(4)绒毡层Р花粉囊的最内一层,由一层细胞构成。?细胞较大,细胞质浓,含丰富的营养物质。?花药发育开始阶段,绒毡层常为单核,后期,核分裂常不伴随胞质分裂,出现2核或多核结构。?具分泌细胞的特点,为花粉发育提供营养。Р(4)绒毡层Р分泌胼胝质酶,溶解四分体的胼胝质壁?有合成孢粉素的功能,对花粉外壁的发育有一定的作用。?合成外壁蛋白,与花粉与柱头的识别作用有关。?小孢子发育晚期,绒毡层解体,到花粉成熟时,完全消失。Р(4)绒毡层Р分泌绒毡层:又称腺质绒毡层,发育过程中在原位解体。如百合。?变形绒毡层:发育过程中较早地发生内切向壁和径向壁溶解,原生质体逸出进入花粉囊中,分散在小孢子之间,彼此融合成多核的原生质团。如棉。?绒毡层发育或解体过程中出现异常,会导致花粉败育。